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Title: The green sea turtle Chelonia mydas (Testudines, Cheloniidae) in the Galapagos Islands, Ecuador: a literature review coupled with a population dynamics model
Authors: Leiva, Hugo
Herrera Latorre, Candy Belén
Keywords: Chelonia mydas
Galápagos
Hembras anidadoras
Dinámica de población
Modelo matemático
Nesting females
Population dynamics
Mathematical model
Issue Date: Jul-2021
Publisher: Universidad de Investigación de Tecnología Experimental Yachay
Abstract: Las tortugas marinas juegan un papel importante dentro de los ecosistemas marinos. Al ser consideradas especies centinela, nos ayudan a determinar la salud del ambiente en el que se encuentran. De acuerdo con la UICN, la mayoría de las tortugas marinas se encuentran en alguna de las categorías de amenaza. En Ecuador, un país donde se han registrado cinco de las siete especies conocidas, las tortugas marinas están consideradas casi amenazadas. Gracias al programa de monitoreo de tortugas marinas en las playas de Galápagos, se han podido recolectar datos biológicos sobre la distribución, abundancia y biología reproductiva de la especie Chelonia mydas, la tortuga marina verde. Sin embargo, esta información, aunque disponible, es aún escasa y se encuentra dispersa. Esto es lamentable considerando que las Islas Galápagos son uno de los principales sitios de anidación de esta especie en el Pacífico Oriental. Además, la falta de sistematización de los datos dificulta consolidar esfuerzos de investigación más profundos como aquellos basados en teoría ecológica (incluyendo la dinámica de poblaciones) y su aplicación para la toma de decisiones relacionadas a la conservación de C. mydas en Galápagos. En la primera parte de esta tesis, se presenta una síntesis de los datos biológicos disponibles de la población de C. mydas en Galápagos, con el fin de evaluar el estado actual e histórico de la población y así poder coadyuvar a la implementación de acciones concretas de conservación. Aunque C. mydas anida en casi todas las playas de las Islas Galápagos, los principales sitios de anidación son: Quinta Playa y Bahía Barahona (Isla Isabela), Las Bachas (Isla Santa Cruz), Las Salinas (Isla Baltra), Espumilla (Isla Santiago) y Punta Cormorán (Isla Floreana). Quinta Playa y Las Bachas son las playas que históricamente han sido mejor monitoreadas. El registro histórico muestra un alto número de hembras anidadoras en algunas temporadas, pero también existen temporadas en las que la abundancia de hembras anidadoras fue sumamente baja (e.g., en el año 1983, cuando un fuerte fenómeno de "El Niño" ocurrió). Durante la temporada de anidación, las tortugas hembra regresan a la playa más de una vez para dejar sus huevos, con un intervalo promedio de 14.7 días. Además, las hembras regresan a los sitios de anidación cada 4.7 años en promedio, a diferencia de los machos que regresan casi todos los años; esta diferencia en la tasa de retorno entre sexos posiblemente se debe al mayor gasto energético que supone para una hembra todo el proceso de apareamiento y anidación. Por otra parte, las tasas de crecimiento de C. mydas en Galápagos, con una edad media de madurez sexual de 36 a 50 años, son considerablemente más lentas que las reportadas para esta especie en otros lugares. Además, los porcentajes promedio de éxito de eclosión (46.0%) y éxito de emergida (45.6%) de los neonatos en las playas de Galápagos son relativamente bajos en comparación con otros sitios. En cuanto a indicadores de conservación, vale recalcar que, aparte del problema omnipresente de predadores naturales e introducidos, el 85% de las playas que sirven de sitios de anidación se encuentran en playas que son frecuentadas por turistas y embarcaciones pesqueras, lo cual podría impactar negativamente en la población. De hecho, el 22% de la mortalidad de C. mydas en Galápagos es causada por golpes de embarcaciones. Es por tanto prioridad el establecer y reforzar las acciones de conservación de estos sitios de anidación para asegurar una población saludable de C. mydas en las Islas Galápagos a largo plazo. En la segunda parte de esta tesis, se presenta un modelo matemático de tiempo continuo estructurado por sexos para estudiar la dinámica poblacional de C. mydas, la tortuga verde marina. El modelo se parametriza utilizando como referencia los datos conocidos sobre biología reproductiva y abundancia local de esta especie en Galápagos (resumidos en la primera parte de la tesis). Etapas del ciclo de vida de las tortugas marinas en las que no son reproductivamente activas fueron descartadas, simplificando el modelo matemático. En este sentido, se consideran únicamente dos etapas: adultos y huevos. Además, el modelo hace una clara distinción de sexos dividiendo la etapa adulta en machos y hembras, resultando en un sistema tridimensional no lineal de ecuaciones diferenciables. A través del análisis matemático cualitativo del modelo se demuestra lo siguiente: 1) El flujo inducido por el sistema es positivamente invariante en la región de interés biológico (Ω); y 2) La condición (R_0>1) es necesaria y suficiente para que el único punto de equilibrio no trivial (I^*) sea globalmente y asintóticamente estable en esa región. La condición (R0 > 1) se deriva de la linearización del sistema tri-dimensional y el uso del criterio de estabilidad de Routh-Hurwitz para el análisis de estabilidad local de los puntos de equilibrio. Para el estudio de la estabilidad global, se redujo el sistema original a uno de tipo bidimensional para posteriormente aplicar el criterio de Bendixon y el Teorema de Poincare-Bendixon, y concluir que el punto de equilibrio no-trivial es global y asintóticamente estable. Cuando se implementa los valores estimados para nuestros parámetros en las simulaciones numéricas, se pudo observar que en efecto la población de tortugas verdes de Galápagos cumple con las condiciones para las cuales el punto crítico no-trivial (I^*) es global y asintóticamente estable (R_0=6.3); es decir, la estabilidad asintótica se mantiene para cualquier valor inicial dentro del conjunto Ω. En contraste, cuando se alteran los valores estimados de los parámetros de manera que no se cumpla la condición establecida, el punto crítico trivial (I_0) se vuelve globalmente estable, y la población cae hacia la extinción independientemente de los valores tomados dentro del conjunto Ω positivamente invariante. Por lo tanto, en base en los datos históricos de los registros de población anidadora, junto con los resultados del análisis cualitativo y las simulaciones numéricas, se puede concluir que la población anidadora de tortuga verde en Galápagos es una población sana, con un número significativo de individuos.
Description: Sea turtles play an important role within marine ecosystems. Being considered sentinel species, they help us to determine the health of the environment in which they are found. According to the IUCN, most sea turtles fall into one of the endangered categories. In Ecuador, a country where five of the seven extant species have been observed, sea turtles are considered near threatened. Thanks to the marine turtle monitoring program on the Galapagos beaches, it has been possible to collect biological data on the distribution, abundance, and reproductive biology of the species Chelonia mydas, the green sea turtle. However, this information, although available, is still scarce and scattered. This is unfortunate considering that the Galapagos Islands are one of the main nesting sites for this species in the East Pacific. Further, the lack of data systematization hinders deeper research efforts such as those based on ecological theory (including population dynamics), and their application for decisions related to the conservation of C. mydas in Galapagos. In the first part of this thesis, a synthesis of the available biological data of the C. mydas population in Galapagos is presented, to assess the current and historical status of the population and thus be able to contribute to the implementation of concrete conservation actions. Although C. mydas nests on almost all the beaches of the Galapagos Islands, the main nesting sites are: Quinta Playa and Bahía Barahona (Isabela Island), Las Bachas (Santa Cruz Island), Las Salinas (Baltra Island), Espumilla (Santiago Island), and Punta Cormorán (Floreana Island). Quinta Playa and Las Bachas are the beaches that have been the best monitored historically. The historical record shows a high number of nesting females in some seasons, but there are also seasons in which the abundance of nesting females was extremely low (e.g., in 1983, when a strong "El Niño" event occurred). During the nesting season, female turtles return to the beach more than once to lay their eggs, with an average interval of 14.7 days. Furthermore, females return to nesting sites every 4.7 years on average, unlike males who return almost every year; this difference in the rate of return between the sexes is possibly due to the greater energy expenditure that the entire mating and nesting process entails for a female. In addition, the growth rates of C. mydas in Galapagos, with a mean age of sexual maturity of 36 to 50 years, are considerably slower than those reported for this species elsewhere. Furthermore, the average percentages of hatching success (46.0%) and emergence success (45.6%) of hatchlings on Galapagos beaches are relatively low compared to other sites. Regarding conservation indicators, it is worth emphasizing that, apart from the omnipresent problem of natural and introduced predators, 85% of the beaches that serve as nesting sites are frequented by tourists and fishing boats, which could impact negatively in the population. In fact, 22% of the mortality of C. mydas in Galapagos is caused by boat strikes. It is therefore a priority to establish and reinforce the conservation actions of these nesting sites to ensure a healthy population of C. mydas in the Galapagos Islands in the long term. In the second part of this thesis, a sex-structured continuous time model is presented to study the population dynamics of C. mydas, the green sea turtle. The model is parametrized using as a reference the available data on reproductive biology and local abundance of this species in Galapagos (summarized in the first part of the thesis). Stages of the life cycle of sea turtles in which they are not reproductively active were discarded, thus simplifying the mathematical model. In this sense, only two stages are considered: adults and eggs. In addition, the model makes a clear distinction between the sexes dividing the adult stage into males and females, resulting in a non-linear three-dimensional system of differential equations. Through the qualitative mathematical analysis of the model, the following is demonstrated: 1) The flow induced by the system is positively invariant in the region of biological interest (Ω); and 2) The condition (R_0>1) is necessary and sufficient for the only non-trivial equilibrium point (I^*) to be globally and asymptotically stable in that region. The condition (R_0>1) is derived from the linearization of the three-dimensional system and the use of the Routh-Hurwitz stability criterion for the analysis of local stability of the equilibrium points. For the study of global stability, the original system was reduced to a two-dimensional one, to later apply the Bendixon’s criterion and the Poincare-Bendixon’s Theorem and conclude that the non-trivial equilibrium point is globally asymptotically stable. When implementing the estimated values for our parameters in the numerical simulations, it was observed that indeed the population of Galapagos green sea turtles complies with the conditions for which the non-trivial critical point (I^*) is globally asymptotically stable (R_0=6.3); that is, the asymptotic stability is maintained for any initial value within the set Ω. In contrast, when altering the estimated values of the parameters so that the established condition is not met, the trivial critical point (I_0) becomes globally stable, and the population falls towards extinction regardless of the values taken within the positively invariant Ω set. Therefore, based on the historical data of the nesting population records, together with the results of the qualitative analysis and the numerical simulations, it can be concluded that the green turtle nesting population in Galapagos is a healthy population, with a significant number of individuals.
URI: http://repositorio.yachaytech.edu.ec/handle/123456789/414
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