Comparative genomic analysis reveals the distribution, organization and evolution of arsenic operon in the Genus Bacillus

Abstract

El arsénico es el primer elemento químico en la lista de sustancias tóxicas, porque su amplia distribución en el mundo significa un riesgo latente para humanos, animales y microorganismos. Actualmente, millones de muertes han sido registradas en el mundo a causa de la contaminación del agua subterránea por este metaloide. Sin embargo, existen organismos procariontes que han evolucionado para desarrollar un sistema de resistencia genético (ars). Este mecanismo de tolerancia está codificado por tres genes principales arsB, arsC y arsR, y por dos genes complementarios arsA y arsD organizados en un operón. Usualmente, la organización de los genes en el operón presenta estas estructuras arsRDABC y arsRBC. No obstante, pueden existir otros arreglos de genes que dan lugar a una distribución genética diferente y que dependen de cada especie bacteriana. Esta investigación tiene como objetivo determinar la distribución y organización de los genes ars en el operón de 131 especies de Bacillus. Asimismo, determinar las fuerzas de selección que actúan sobre estos genes. En primera instancia, el análisis de las secuencias genómicas revela la variación genética tanto del operón ars como de los genes ars. Los resultados sugieren que el operón predominante en el género Bacillus es arsRBC. Por tanto, en estas especies, estos genes codifican funciones importantes en la detoxificación de arsénico. Además, el número de genes presentes en el operón tiene relación con la concentración de arsénico en el medio y la ausencia de uno de los genes principales hace que la bacteria sea intolerante al arsénico. Para identificar las fuerzas de selección de cada gen se usan métodos estadísticos como Tajima´s D, BUSTED, MEME y dN/dS. A partir de los resultados estadísticos, se concluye que los genes principales están bajo una selección natural positiva, evidenciada en la frecuente duplicación de genes y la coexistencia de operones en algún momento en la evolución. Los genes complementarios también experimentaron una selección positiva en algún momento de la evolución que contribuyó a la adaptación de la bacteria. Finalmente, un análisis en 49 cepas de Bacillus safensis revelan que la pérdida de genes es lo que predomina en los genomas, siendo la duplicación de genes el segundo evento predominante y la tasa de ganancia de genes ars es menor.